正後像與負後像
視覺後像，常分為視覺正後像和視覺負後像。
我們通常所稱的視覺正後像，反應了視覺暫留（Persistence of vision）現象。
煙花是
視覺暫留
的一個經典例子。禮花上升時在夜空中畫出的長長的弧線，其實並不是火藥在空中一直燃燒。火花每一時刻只在最高點燃燒，但它上升時經過那個地方的亮光在我們眼中留下殘影。這種殘影會持續很短的一段時間（以毫秒計算），我們好像看到火光連成一線。
而視覺負後像，是
視覺疲勞
現象的表現。長時間凝視紙上一個紅色的方塊（1分鐘左右），再立刻去看白紙，人的眼前會浮現出綠色的方塊。這種綠色的方塊是剛才凝視的紅方塊的視覺負後像。
視覺暫留和視覺疲勞有著不同的機制和原理，我們依次分析。
感覺記憶
視覺暫留現象和感覺記憶有密切關係，這裡先介紹一下感覺記憶：
感覺記憶是刺激消失之後對感覺資訊的一種再提取。它只能維持極短一段時間，但在人的記憶結構中起到了至關重要的作用。當你在電話本中尋找一個號碼時，你眼睛看到的所有內容（所有的電話號碼，電話本的樣子，視線越過電話本後面的事物）都會被存入感覺記憶。此時，
選擇注意（
selective attention
）
挑出來想要看到的那個號碼，存入短期記憶。完成這個過程後，感覺記憶的使命就基本完成了，它也過了短暫的保質期，會被遺忘。（Golidtein，2015，p。122）。
感覺記憶的豐富資訊和短時性對人類至關重要。近乎完全的資訊量給選擇注意提供了豐富的供挑選的材料，而短時性則保證了感覺記憶能時時接收最新的感官輸入，而不是“沉迷於”半分鐘前發生的事情，意識不到周邊環境最新的變化。
視覺暫留（Persistence of vision）
視覺暫留與視覺疲勞不同，只能發生在凝視一個物體較短時間的情況下。它發生在一個刺激消失之後，此時人腦自動發生對感覺記憶的提取（回憶），在那幾分之一秒的短暫時間裡，原先的景象似乎還“暫留”在你的視網膜裡。（Golidtein，2015，p。123）。因為視覺暫留，你看不到日光燈管的閃爍，卻能體驗到夜晚煙火的軌跡。
三色視覺（Trichromacy）
理解視覺疲勞，我們從人色覺的形成說起。
三色視覺理論19世紀時由托馬斯·揚和赫爾曼·馮·亥姆霍茲提出，他們提出視網膜中有三種視錐細胞（cone cells），分別接收紅、綠、藍光（色光三原色）。透過對這三種視錐細胞反應資訊的綜合分析，人們產生各種色彩的感覺。
事實上，視網膜中有三種視錐細胞，S視錐細胞，M視錐細胞，L視錐細胞，分別對應短，中，長三種可見光波段。它們各接受一段波長的光波，各有其最敏感的頻率（如下圖），他們的接受區間也彼此重疊。（color vision， n。d。）
視覺疲勞
然而三色色覺理論並不能解釋一些現象，其中就有視覺疲勞。
凝檢視中央約一分鐘，然後再立刻去看純白色的畫面。
你會發現自己眼中出現了正常顏色的美國國旗圖案。
長時間刺激之後接受白光輸入，眼中出現一種顏色相補，黑白相反的殘留影象的現象，就是視覺疲勞。
那麼，顏色相補是什麼呢？
色環上相對（同一直徑兩端）兩種顏色的色光等量混合後，會產生白光，白光的亮度由兩種色光的亮度決定。
這樣的相對的兩種顏色，就互為
補色
。
例如紅和綠，黃和藍，就是兩對互補色。
前面的美國國旗圖片綠色條紋的補色就是紅色，黃色星底的補色是藍色。
視覺疲勞只發生在長時間凝視一個物體的情況下，這個時候移開視線你不會看到相同的影象，反而出現了它的負像。
互補處理（opponent process）
視覺疲勞的發生可以被互補處理（opponent process）理論解釋：
人眼以拮抗方式處理來自於視細胞的資訊。有這樣三種對抗性的視覺通道：紅-綠通道，藍-黃通道和黑-白通道（黑白通道感知亮度資訊）。對於每一個通道，對通道中一種顏色的興奮和抑制對另一種顏色的興奮。所以互補的顏色就永遠不可能被同時感知——我們不可能看到發一點點綠的紅色，也不可能體會到黃黃的藍色。（opponent process， n。d。）
眼
想了解互補處理理論的生理學基礎，首先要了解視網膜的構造。
下面是一張眼球的剖面圖。光從左上方射入，依次穿過神經節細胞（ganglion cells），雙極細胞（bipolar cells），達到視錐細胞（cones）和視杆細胞（rods）。它們共同組成了視網膜。
視錐細胞和視杆細胞才是真正感知光線的細胞。其中，視錐細胞對光的敏感性低，但能很好的感知顏色。（就像我們前邊所說的，有S，M，L三種視錐細胞，各自對特定波段的光線敏感）視杆細胞幾乎不能感知顏色，對光的敏感性卻比較高。
光線闖過視網膜外邊兩層才投射到視錐、視杆細胞上，被視細胞感知，視細胞興奮發放神經衝動，衝動經過雙極細胞、神經節細胞，透過視神經（optic nerve）傳入腦。
互補理論的神經機制
拮抗加工發生在神經節細胞這個層次（以及其後的腦內加工當中）。這裡先僅介紹神經節細胞層次的加工。
兩種特別的神經節細胞塑造了紅綠對抗加工和黃藍對抗加工：
1。侏儒視網膜神經節細胞（midget
retinal ganglion cells）彙集來自多個視錐細胞的訊號，它們所組成的區域，稱為該神經節細胞的感受野。侏儒視網膜神經節細胞感受野的中央和邊界接受不同種視錐細胞的衝動輸入——有的是中間L邊界M，有的是中間M邊界L（Schiller，1991）。對於感受野中央是L視錐細胞的情況，其感受野內的L視錐細胞（通常被認為代表了紅色）的興奮性訊號傳入，它會產生興奮的效果。而M視錐細胞（通常被認為代表綠色）的興奮性訊號，
侏儒視網膜神經節細胞會被抑制。中央是M視錐細胞的形況相反。
因此當同一個感受野內同時輸入紅色和綠色訊號時，它不會有興奮輸出到人腦。在神經節細胞層次上，侏儒視網膜神經節細胞造成了紅綠拮抗加工。
2。 小雙紋理視網膜神經節細胞（small
bistratified retinal ganglion cells）接受來自S，M，L三種視錐細胞的興奮輸入。其感受野沒有中央和邊界之分。興奮抑制性也只有一種：感受野內L，M興奮時該神經節細胞會被抑制，而S興奮的資訊會引起小雙紋理視網膜神經節細胞興奮。（Bistratified cell， n。d。）因為紅光和綠光混合生成黃色光，小雙紋理視網膜神經節細胞實際上承擔了神經節細胞層面上的黃藍拮抗加工。
黑白通道（也即亮度通道）是由視杆細胞和視錐細胞的興奮共同決定的。每一種興奮都對這個通道的資訊起積極作用。
實際上，色覺資訊的加工不僅僅發生在神經節細胞層次，在其後的外膝狀體和初級視覺皮層（V1）的更高階的視覺加工當中，都有拮抗作用和其他種類的色覺加工。例如，V1
中可能存在有長條形感受野的神經元（不同於神經節細胞簡單的圓形感受野）、具有方向特異性的神經元（例如只對水平方向的線段反應）甚至針對特定運動方向的神經元。它們完成的任務，要更加高階，更加複雜。
終於可以解釋視覺疲勞現象了！！
互補處理理論描述了三色視覺的下一個階段。下面用它來理解一下視覺疲勞現象：
注視紅色時，L視錐細胞持續興奮，長時間之後L視錐細胞變得疲勞，發放興奮的能力下降。此時再去看白色螢幕，白光本可以讓L，M，S細胞全都興奮起來，但因為L視錐細胞疲勞，導致M視錐細胞相對來講更加興奮，在侏儒視網膜神經節細胞中，本來應該是紅綠對抗平衡的局面變得紅方勢弱，侏儒視網膜神經節細胞向腦放出的資訊“我看到了綠色”。我們就產生了綠色的視覺後像。
其他各種互補色都是相同原理。
下期預告
長時間注視這張圖片，再去看白色螢幕（就像你剛剛對國旗做的一樣），你看到了什麼？
這種現象可以簡單的用視覺疲勞解釋嗎？
這張圖裡跳動不定的黑點又是怎麼回事？簡單的
側抑制現象
而已？
下篇文章，我們再來介紹！
參考資料
Color vision（n。d。）， retrieved April
29，2016， from Wikipedia：
https：//
zh。wikipedia。org/wiki/%
E5%BD%A9%E8%89%B2%E8%A7%86%E8%A7%89
Bistratified cell（n。d），retrieved
April 29， 2016，from Wikipedia：
https：//
en。wikipedia。org/wiki/B
istratified_cell
Golidtein， E。B。 （2015）。Cognitive
Psychology： Connecting mind， research， and everyday experience （4th
ed。）。Stamford： Cengage Learning
Opponent process（n。d。）， retrieved April 29，
2016， from Wikipedia：
https：//
en。wikipedia。org/wiki/O
pponent_process
Schiller， P。H。（1991）。The
color-opponent and broad-band channels of the primate visual
system。Valberg，A& Lee， B。B。（Ed。）
Pigments
to Perception
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