人類和其他物種透過每秒兩到三次的快速眼球運動（掃視）來探索視覺場景。雖然在掃視的短暫間隔中，眼睛可能看起來不動，但在快速照相機下可以觀察到眼球運動始終存在，甚至當觀察者注視一個單一點時也是如此。這些運動發生在獲取和處理視覺資訊的特定時期，它們的功能一直是爭論不休的話題。最近在控制正常眼動活動期間的視網膜刺激方面的技術進展，已經闡明瞭注視眼動的視覺貢獻以及這些運動可以被控制的程度。在本文中回顧的大量證據表明，
注視眼動是視覺系統處理精細空間細節策略的重要組成部分;它們既能精確定位視網膜上的刺激，又能將空間資訊編碼到關節的時空域中。
本文發表在Annual Review of Vision Science雜誌。
視覺和眼動
視覺探索是一個主動積極加工的過程，會涉及大量的資訊加工。人類收集視覺資訊的視野非常寬廣，角度超過180度。然而，要監控如此廣泛的區域，
需要付出一定的代價:
包括靈敏度在內的各種視覺功能在整個視野中並不一致；相反，它們會隨著遠離一個與天空中滿月大小近似的小中心區域的距離增加而逐漸惡化。這一小塊中央區域是視野投射到中央凹的部分，中央凹是視網膜上沒有視杆細胞感受器的微小區域，而視錐細胞最密集地聚集在一起。因此，
為了有效地檢查視覺場景，人類必須移動他們的眼睛。它們必須能夠將高靈敏度的中央凹重新定向到場景中有趣的位置，並保持它對移動物體的聚焦。
快速的目光轉移（掃視）通常每秒發生兩到三次（圖1a）。在這些動作之間短暫的注視間隔中，視覺資訊會被人眼獲取，連續掃視的目標被選定，有效地在感知和動作之間建立了一個緊密的聯絡。由掃視啟用的注視序列只是深度感覺運動耦合最明顯的方面。對注視位置的仔細檢查顯示，在注視過程中存在
持續的微觀的眼球運動
（圖1b）。雖然我們通常沒有意識到這些運動，但它們所產生的運動速度是可被視網膜察覺的，舉個具體的例子，如果它們來自於場景中的物體而不是我們自己的眼睛，將可以被我們看見。
圖1 眼動示意圖
圖1.
（a）當觀察者探索一個場景時，掃視（黃線）會形成一些短暫的注視期，在此期間獲得視覺資訊（F1 F13；紅點）。如放大圖所示，在注視過程中，眼球不斷地出現微小的運動。
（b） a圖中眼動序列的水平和垂直軌跡。品紅色條表示掃視。微觀掃視，稱為微掃視，在這張圖中幾乎看不到，因為它的規模很大。
（c）在一次注視中出現的眼球運動痕跡（F12；資料表示與平均眼位的水平和垂直偏差。眼睛沿著一個看似隨機的軌跡遊走（眼漂移），偶爾被微眼跳（洋紅色條）打斷。
注視眼動（即在出現凝視時眼睛仍會有不易察覺的眼動軌跡出現，fixation eyemovment）的研究通常被認為是眼球運動研究者的一個專業領域。這些動作通常被實驗人員認為是令人討厭的，在解釋實驗結果時很少被考慮進去，通常被視覺功能理論所忽略。然而，在許多物種中都觀察到它們的存在，包括貓頭鷹（一種被認為不會移動眼睛的捕食者）。此外，注視時眼動可以被看作是使視覺正常所必需的行為的最終表徵：當視網膜影象運動被消除時，感知會逐漸消失，而當注視不穩定是唯一的輸入調製源時，視覺功能會迴歸正常。因此，注視時眼動足以完成靜止場景的視覺表徵，但他們是如何做到這一點仍然未知。考慮到神經元的時間整合視窗，視覺系統如何建立精細的空間表徵以及如何避免影象感知模糊仍然不清楚。
雖然傳統上被認為是恢復神經活動和防止知覺衰退的一種簡單手段，但大量證據表明注視眼動在視覺中起著更核心的作用。現在已知這些運動可以調節不同皮質區域的神經反應，多項研究結果支援這一觀點，即它們不僅有助於視覺資訊的獲取，而且有助於視覺資訊的處理。在這篇文章中，作者總結了注視眼動的主要特徵，並回顧了這一新興證據體系中的一些最新發現。
首先關注眼跳，然後關注微眼跳。
注視眼動的型別
雖然多項間接觀察很早就提供了證據證明眼睛始終處於運動狀態，但直到上世紀中葉才首次對微眼動進行直接測量，當時人們首次提出了具有足夠解析度的眼動追蹤方法。這些記錄掩蓋了豐富而多樣的眼動的存在（圖1b）。
注視傳統上分為三類（Kowler 2011），微小的抖動（震顫）疊加在明顯不穩定的慢動作（眼球漂移）上，偶爾還會被小的掃視（微眼跳）打斷。但對於振幅最小的動作來說，分類有難度且類別間界限不那麼清晰，特別是漂移和震顫之間的界限。出於這個原因，本文經常使用術語眼球漂移（或簡稱漂移）來泛指眼睛的掃視，而不試圖將這種運動細分為單獨的類別。以下小節概括了注視的一般特徵。
眼跳
如圖1c所示，在眼跳引起的視線突然轉移時，眼睛以平滑但緊張的方式移動。一個緩慢的蜿蜒運動和一個較小的疊加晃動不斷地使刺激的投影在許多視網膜感受器上發生變化。慢動作佔據從0 Hz~40 Hz的頻率範圍，並且在低頻時最為突出。快成分振幅較小且在40-100 Hz範圍內。
慢和快成分通常由術語眼球漂移來指代
，但是在它們的頻率頻寬方面不存在明顯的分隔（圖2a）。還應注意，即使最複雜的眼動儀（圖2c中的虛線），震顫的振幅（約1角分）也處於解析度極限，導致難以區分震顫和記錄噪音，因此對這種動眼動行為的特徵和可能的功能知之甚少。
我們對注視的瞭解大部分來自實驗，實驗中固定了被試的頭部，這是解決非常小眼動的標準做法。在這種情況下，眼睛在注視過程中似乎以不規則的方式運動，產生了與粒子流體的運動和運動相似的軌跡。注視位移的方差隨時間呈線性增長，這是布朗運動的行為特徵（圖2b）。這種行為帶來了有益的結果，
即眼睛位置的標準偏差以比線性更慢的速率增加，使得目標的投影在自然短暫的掃視注視期間保持在相對狹窄的視網膜區域內
。然而，與布朗運動相似並不意味著缺乏對眼動的控制；控制可以通過幾種方式來實施，例如，透過改變擴散係數（調節布朗過程速度的引數）。
大量證據表明，漂移確實受到控制，並且在文獻中有時會使用慢速控制這一術語來指代這種運動。
通常認為眼球漂移會使眼睛移動很小且非常緩慢。經典研究通常報告的漂移位移範圍為
約1.5至4 角分，中位漂移速度為約4 角分 / s。
但是，由於種種原因，這些數字嚴重低估了實際的漂移位移和速度。它們代表了在單個點上試圖保持垂直固定的觀察者的測量值，這些測量值並不代表正常的掃視注視期間發生的快速運動。此外，它們是在較長的時間間隔（通常是在單個軸上）上獲得的平均估計值，這是一種僅隱含地選擇低時間頻率的過程。但是眼球漂移具有很寬的頻譜（圖2a）並且非常頻繁地改變方向（圖2c）。圖2d，e顯示了當被試自由檢查自然場景時眼漂移（訊號低於30 Hz）的平均二維（2D）特徵。所得到的速度（平均約50 角分 / s）比經典估計值大一個數量級，涵蓋了相當長的視覺空間。在正常的頭部自由運動觀看過程中，需要特殊的裝置來解決眼球漂移。一種顯示出足夠解析度的裝置是Steinman和合作者（1990年）開發的基於線圈的RevolvingField Monitor。
使用該系統的研究表明，如果不固定頭部，眼球漂移會變得更快。
圖2f顯示了一個觀察者的例子。請注意，在頭部自由運動條件下測量的中值漂移速度大約比在頭固定條件下測量的中值漂移速度高三倍。在頭部自由運動觀看時，漂移也顯示出明顯的控制跡象，部分補償了頭部的不穩定性，從而保留了視網膜刺激的時空特性（Skavenski et al。 1979， Aytekin et al。 2014）。
圖2.
眼漂移和震顫的一般特徵。
（a）在眼跳和/或微眼跳之間的時間段內記錄的眼動的能量頻譜。虛線表示眼動儀的背景噪聲水平。
（b）視線位移隨時間的變化。增量近似為線性，這是布朗運動的特徵。
（c）兩個觀察者在持續注視在標記上期間的瞬時漂移速度的機率分佈（Cherici et al。， 2012）。
（d，e）在自由觀看自然場景期間眼動漂移速度（d）和路徑長度（e）的平均分佈。
（f）在正常的頭部自由運動觀看過程中一名觀察者的漂移速度分佈。
微眼跳
微眼跳是人類通常用來探索視覺場景的快速注視轉移（眼跳）的微型產物。與其他注視相比，這些運動更容易被檢測到，因此一直是廣泛研究的焦點。微掃視通常是第一個引起混亂的不穩定問題的討論。然而，微眼跳是偶發事件，通常以低於每秒一到兩個事件的速率發生。
許多關於微眼跳的文獻都集中在使用持續注視的實驗上，這是視覺研究中經常出現的一種條件，
在這種條件下，觀察者會在很長一段時間內保持對線索的穩定注視。在這種條件下，微眼跳似乎是非自願的——被試通常沒有意識到它們的發生
，因此它們的功能仍然不清楚。然而值得注意的是自然任務中的持續注視很少（如果有的話）；大多數自然任務中的注視只持續不到一秒鐘。因此，眼跳不能被抑制很長時間也就不足為奇了。
在更自然的情況下，不要求觀察者保持注視，
傳統上，“微眼跳”一詞指的是微小的眼跳，它最小程度地改變了中央凹的亮度模式。
這些眼跳的幅度小於預定義的閾值，但實際閾值在不同的研究中有所不同。由於眼跳幅度的分佈通常是單模態的，並且在小的和大的運動之間沒有區別（圖3a），設定閾值的一個常見的實用方法是選擇一個包含持續注視下測量的眼跳幅度範圍的值。根據這一或類似的標準，經典研究通常將術語微眼跳的使用限制在極小的眼跳：小於30甚至12 角分。
值得注意的是，最近的幾項研究報道了持續注視過程中更廣泛的振幅分佈，從而提高了微眼跳閾值以包括更大的運動，最高可達1。5甚至2℃。造成這種差異的原因可能是多方面的，而使用不同的記錄方法很可能是導致這種差異的。然而，如此大的閾值增加改變了傳統關於微眼跳爭論的性質：由
於中央凹的平均半徑約為30 角分，振幅大於1℃的眼跳完全改變了微眼跳的部分這個區域內的視野。
這篇文章將重點放在不會明確強制進行注視的條件上，並繼續使用“微眼跳”這個術語來表示保持視網膜中央凹內的刺激的非常小的眼跳。
這裡報告的所有資料都指的是振幅小於30角分（某些情況下為20角分）的眼跳；具有這些振幅的微眼跳在眼跳前和眼跳後的影象之間產生50%或更多的重疊。這個閾值也很方便地與透過證明具有高解析度的眼球跟蹤器在持續注視期間測量的平均眼跳分佈的90%相一致。
因為微眼跳本質上是眼跳的一個子類，所以它們與大的眼跳間有許多共同的特徵。例如，很早以前就知道，對於眼跳（主要序列）觀察到的振幅和速度之間的線性關係也擴充套件到微眼跳範圍（參見圖3b）。與較大的眼跳相似，微眼跳的幅度、方向和頻率隨實驗條件的不同而顯著不同，例如：任務（例如，Ko et al。 2010）、刺激（例如，Thaler et al。 2013）和關注度（例如，Hafed & Clark 2002）。如圖3C所示，在持續注視期間和需要高視覺敏銳度的任務中，微眼跳往往是頻繁的，而在喜歡較大眼跳的任務中，例如自由觀看場景，微眼跳通常很少見。然而，
微眼跳比率隨特定條件(例如，注視標記的型別和場景的特徵)和給予被試的指示而變化。
有趣的是，不同觀察者的微眼跳特徵也有很大差異（圖3D），儘管個體差異如此大的原因尚不清楚。
當不強制注視時，微眼跳也顯示出明顯的自願控制跡象。例如，它們可以響應於目標的小位移，並尋找特定方向。即使在持續注視下，也可以透過簡單地將指令從“注視”改為“保持眼睛不動”來減少微掃視的頻率；長期以來，人們一直認為這些運動可以糾正注視位移。
圖3。微眼跳的一般特徵。
（a）在持續注視和自由觀看期間眼跳幅度分佈。注意幅度的不同範圍。資料代表六個觀察者的平均分佈；三角形標記分佈的中位數。
（b）在自由觀看期間，峰值眼跳速度是振幅的函式。虛線左側的點表示眼跳小於0。5度。
（c）在三個不同任務中的微眼跳率：穿線、持續注視在單個點上以及自由觀看自然場景（Ko et al。 2010）。
（d）持續注視期間微眼跳的個體差異。每個圖都顯示了單個觀察者微眼跳位移的（標準化）二維機率分佈（Cherici et al。 2012）。
眼跳注視的視覺功能
大量證據表明，眼跳注視的平穩運動有助於穩定視網膜上的影象（Skavenski et al。 1979；Epelboim＆Kowler，1993）。然而，這種穩定遠非完美，留下了具有近似布朗特徵的殘餘運動（Aytekinetal，2014），該殘餘運動似乎是有目的地產生的。然而，對撞擊到視網膜感受器的亮度訊號進行檢查後發現，這種描述具有誤導性：注視不穩定性會對視覺輸入產生更為有趣的重新編碼。
一種時空轉換
在觀看靜態場景期間，眼動將空間模式轉換為對視網膜的時空輸入訊號。
由此產生的亮度調製取決於場景的特性和眼睛的移動方式。不僅僅是重新整理視網膜影象，眼球同步運動將空間資訊重組為一種強調高空間頻率的時空場景。
如圖4所示，這種放大直到截止頻率接近感光器陣列的空間解析度時才會發生。
透過考慮視網膜感受器在無限短的時間間隔內經歷的亮度變化，可以直觀地理解這一現象：在此期間，眼球漂移可視為勻速運動（恆速平移），調製的幅度由影象的空間梯度決定。對於正弦亮度圖案，如圖4a所示，梯度與刺激的空間頻率成正比。因此，空間頻率較高的光柵產生更大的注視調製。在較長一段時間內，眼球漂移已不能用勻速運動來近似，
必須考慮其布朗特性。
主要的含義是，放大隻發生在漂移覆蓋週期的一小部分的空間頻率上。對於足夠高的空間頻率，眼睛在週期的較大部分上移動，則會發生衰減。
圖4b顯示了由幾個觀察者的平均眼球漂移引起的實際空間頻率放大。對於高達大約15個週期/度的空間頻率，調製的幅度（或者等效地，擴充套件到時域的空間能量的量）傾向於與空間頻率的平方成比例地增加。這種效應開始減弱，但可以觀察到高達30周/度的增強。
感知後果
圖4b所示的時空轉換做出了一個違反直覺的預測。
注視不穩定性通常被認為主要在低空間頻率（即：當刺激長時間穩定在視網膜上時，衰減最明顯的頻率）下是有幫助的，與此相反，圖4b中的放大顯示，視交叉注視眼動可增強高空間頻率視覺，
這一提議由來已久。
為了驗證這一預測，作者開發了一種新的視網膜穩定方法，該方法能夠在自然的術後注視過程中選擇性消除視網膜影象運動（Santini et al。 2007）。圖4c顯示了一項實驗的結果，在該實驗中，被試報告有噪音的光柵是順時針傾斜還是逆時針傾斜45◦。根據圖4b的預測，提出了兩種刺激：一種是目標（光柵）處於比噪聲更高的空間頻率，另一種是它處於較低的空間頻率。這兩種刺激產生了不同的預測：
注視調製有望增強高空間頻率目標的能見度，但不能增強低空間頻率目標的能見度。
圖4c比較了在正常注視調節存在的情況下測量的正確辨別的平均百分比與報道的透過抵消眼動的影響穩定在視網膜上的正確辨別的平均百分比。結果證實了圖4b的預測：
消除視網膜像移會嚴重削弱高頻光柵的辨別能力，但對低頻光柵影響不大。
圖4。由注視漂移引起的高空間頻率的增強。
（a）顯示在注視不穩定期間視網膜感受器（圓）暴露到低（上）和高（下）空間頻率光柵（箭頭）。暴露在較高頻率的光柵下會使亮度（△I）發生較大的變化。
（b）眼球漂移隨空間頻率而變的平均放大率。資料表示5名觀察者的平均值（Mostofi et al。2015年）。
（c）實驗結果，被試在存在（正常）和沒有（穩定）注視的情況下，判斷噪聲光柵的方向［在低（灰色）或高（黑色）空間頻率下為±45◦］。在穩定狀態下，根據觀察者的眼動不斷更新刺激位置，以消除視網膜影象的運動。透過視網膜穩定去除注視調製選擇性地損害了高空間頻率視覺（Rucci et al。 2007）。
自然影象的時間重新格式化
自然場景提供高度結構化的視覺輸入訊號。統計規律存在於多個尺度，長期以來人們一直認為，感覺系統在建立神經表徵時會利用這些規律。自然影象的一個眾所周知的特徵是它們非常特定的頻譜密度，其衰減近似為其空間頻率的平方（Field 1987；參見圖5a），並且大量的工作已經集中在這種頻譜分佈對早期視覺表現的影響。圖4b所示的時空轉換如何與自然影象的特徵相互作用。
為了解決這個問題，圖5a分析了在注視自然影象時眼動的結果。自然影象的特定能量譜意味著，
每個頻率成分的對比度隨著空間頻率的增加而減小；也就是說，高空間頻率光柵比低空間頻率光柵更暗。
請注意，與圖4所示的眼動放大相比，這種對比度衰減與空間頻率具有相反的關係：眼動會增強高空間頻率，而自然影象在低空間頻率下擁有最大的能量。值得注意的是，這兩種作用相互抵消。圖5a將一組影象的能量譜與由正常的眼跳注視不穩定性以調製形式提供的平均時間能量進行比較。
眼動漂移與自然影象的頻譜分佈之間相互作用的淨效應是在很大的空間頻率範圍內產生幅度大致相等的調製。在頭部自由觀看期間也獲得了非常相似的結果，在這種情況下，眼睛和頭部的運動結合在一起，形成了視網膜的刺激，這種運動具有在固定頭部時觀察到的最相同的特徵
。
這些資料表明，在自然注視過程中，眼球漂移會導致非常特定的輸入重新格式化。在不同空間頻率的亮度注視波動具有相似的功效。這種均衡化——也就是所謂的頻譜白化——要求影象具有自然場景的頻譜密度和正常的眼動活動。它揭示了自然界特徵與正常眼動特徵之間的一種匹配形式。
圖5。自然影象的相互作用和眼球漂移可能的神經後果。
（a）一組自然影象的能量與眼球漂移引起的調製中的時間能量（所有非零時間頻率的總和）之間的比較。正常漂移可以在很寬的空間頻率範圍內平衡功率。
（b）模擬視網膜神經節細胞陣列中的活動。每個畫素表示模擬神經元在時間t0的平均瞬時放電率。圖中顯示了6個神經元的感受野（圈）：標記為A1-A3的單元的感受野覆蓋了B1-B3單元的更均勻區域；
（c）圖b所示的6個神經元反應的時間程序。注意同步調製傳遞的邊緣增強。
神經反應
如前所述，視覺輸入的時空重新格式化對神經編碼機制有著深刻的影響。在時域中，這種轉換在視網膜神經元最敏感的頻率範圍內的時間頻率產生能量。因此，注視亮度波動可能會強烈影響神經反應。在空間域中，圖4b所示的頻率增強意味著神經元對低空間頻率的反應較小，而對高空間頻率的反應比用靜止視網膜測量的對比敏感度函式所顯示的要多。
圖5a所示的眼球運動和自然影象之間的相互作用會產生更重要的結果。由於頻率上的能量均衡相當於消除空間相關性，圖5a中的頻譜分佈表明，視網膜感受器對自然影象的注視，類似的去相關長期以來一直被認為是一種重要的逆向處理功能，因為它可以從輸入訊號中去除可預測的規則，並使視覺系統能夠將資源集中在資訊更豐富的輸入成分上。神經節細胞感受野的中心-周圍組織參與了這一過程，但這些建議沒有考慮眼動的影響。因此，不斷出現的視覺刺激就是對視網膜編碼原理的重新審視。
由於去相關已經透過眼動完成，神經節細胞的對比敏感度操作的高空間頻率的放大必須起到與平衡自然場景的頻譜分佈不同的作用。一個有趣的可能性是，
這種神經濾波與注視不穩定性相結合，啟動了特徵提取過程，通常認為這發生在視覺系統的高階階段。
圖5b，c顯示了一組模擬視網膜神經節細胞的活動。眼動、自然影象和神經節細胞的時空敏感性之間的相互作用產生了同步反應，強調亮度的不連續性。即使模擬的神經元（如圖5c中的神經元）是對稱的，並且沒有對定向刺激的偏好，這種邊緣增強也會發生。因此，眼球漂移可以允許使用同步來編碼邊緣的神經元，並且可以利用神經網路傳播的時間同步響應。
微眼跳的視覺功能
微眼跳可能的視覺功能一直備受爭議。許多混亂似乎源於非自然觀看條件的使用，以及在空間上定位視線的長期困難。雖然眼球跟蹤器可以觀察到眼睛位置的非常小的變化，但場景中視線的絕對確定通常只是近似的。一個廣為流傳的假設——最初源於對眼球漂移特徵的錯誤假設——是微眼跳在防止知覺衰退方面可能起到特殊的作用。然而，多項觀察反對這一觀點，包括最近的報告，
即在完全癱瘓的情況下微眼跳不會發生衰減。
在持續注視下，另一個突出的觀點是微眼跳有助於集中注視，這一觀點得到了大量證據的支援。這裡將重點放在更自然的條件下微眼跳的功能，在這種情況下，沒有明確的注視，觀察者可以自由地正常移動他們的眼睛。
精細空間細節的探索
Cunitz&Steinman（1969）首次提出，透過精確地重定向一個微小的首選注視點，微眼跳可以幫助檢查精細的空間細節。在觀察到高敏銳度任務中微眼跳似乎受到抑制後，這個想法後來被拋棄。具體地說，人們注意到，
在執行精細引導的視覺運動任務(如穿縫紉針或瞄準步槍)期間，微眼跳率往往會逐漸下降，即使任務成功完成也是如此。在這些任務中，微眼跳的頻率也往往低於在小線索上持續注視時的頻率。
這些發現暗示微眼跳不利於高視敏度。然而，幾個考慮因素則表明該結論可能為時過早。首先，在實驗試驗接近尾聲時，微眼跳比率的降低並不意味著微眼跳在早期沒有提供有用的資訊。其次，持續注視是一種非自然的情況，會引起特別多的微眼跳，因此可能不會構成最佳的參考基線。此外，僅分析微眼跳的速率可能不是確定微眼跳是否發揮有用功能的最佳方法。由微眼跳產生的注視轉移的特定模式更具資訊性，但對微眼跳的精確定位方法進行檢驗後，視網膜上的刺激需要視線的絕對定位水平達到大多數眼動儀的準確性之外。
為了解決這個問題，我們最近開發了一種視線校準程式，並結合了高解析度雙浦肯野影象（dual-Purkinje-image，DPI）眼動儀；與標準方法相比，這種組合有效地將視線定位提高了近一個數量級（Poletti et al。2013）。這種方法使我們能夠重新審視微眼跳在執行高靈敏度視覺運動任務時是如何移動注視中心的，類似於之前的研究（即穿針）。為了更好地控制實驗變數，我們建立了一個虛擬環境（圖6a）：受試者透過操縱桿控制細水平杆（線）的運動，而不是穿真實的針，並被要求將線插入靜止垂直杆（針）中心的小孔中。類似於真正的針穿線，刺激覆蓋了一個非常小的視角（<1deg2），使其完全適合中央凹。
我們的實驗證實了先前的發現。平均而言，在我們的實驗中測量到的微眼跳率低於持續注視期間的測量值（圖3c），並且在試驗接近結束時，也就是在重複之前的實驗時，微眼跳率有所下降。然而，
在試驗的早期，當被試調整線和針之間的對準時，微眼跳是頻繁的。總體而言，微眼跳的平均速度比自由觀看自然影象時測量的速度高五倍
（圖3c）。
圖6。高敏度任務中的微眼跳。
（a）在虛擬環境中穿針。被試向垂直杆（針）的小間隙移動一根水平線（線）。右邊的圖片顯示了試驗中注視的空間分佈。注視主要分配到針線（藍色圓圈）和針眼（綠色圓圈）。紅色十字標記螺紋軌跡。
（b）微眼跳的平均瞬時頻率（紅色）和振幅（黑色）。這兩條水平線表示持續注視（虛線）和自由觀看（虛線）期間微眼跳率的平均值。
（c）各類微眼跳的機率，按其起點和著陸點分類。微眼跳幾乎總是把視線帶到線和針上；它們很少落在背景上。（d）在不同型別的微眼跳之後重新排列執行緒的條件機率。調整更有可能在跨越不同物體的微眼跳之後立即發生。
（e）成功和不成功試驗的微眼跳著陸機率。線上與針正確對準的試驗中，微眼跳更精確。*表示不同條件之間的顯著差異。所有資料都指的是短於20分鐘的眼跳。
為了檢查這些微眼跳的功能，作者進行了如下操作：
（a） 線上接近針但仍未到達時終止每一次試驗，
（b） 將線的控制限制在垂直軸上，使其在水平軸上以恆定的速度朝向針移動。這種方法確保了執行緒位置的調整反映了感知到的不對準，並排除了試驗接近結束時注意力可能發生的變化。
圖6總結了實驗的主要結果。微眼跳顯然受到刺激的特徵和任務持續需求的影響：
隨著線接近針，微眼跳逐漸變得更小和更頻繁
（圖6b）。此外，仔細的視線定位顯示，微眼跳以一種非常精確的方式轉移了視線。注視鏡頭聚集在場景的顯著位置。大多數的注視要麼在針線上，要麼在針眼周圍，很少有人遠離這兩個區域中的一個。也就是說，微眼跳精確地將視線和針眼之間的視線移動，它們很少落在場景的其他與任務無關的區域（圖6c）。
這些結果表明，觀察者使用微眼跳從現場獲取有用的資訊。為了證實這一假設，我們檢查了微眼跳和線條位置調整之間是否存在聯絡。我們估計了
(a)在微眼跳後立即糾正線與針之間的對準和(b)在改變線的位置後立即執行微眼跳的機率。
作者發現被試在執行將注視中心從一個物體（線或針）轉移到另一個物體（線或針）的微眼跳後，比保持對同一物體或區域的注視更有可能重新對準線條（參見圖6d）。相比之下，在被試調整位置後，微眼跳很可能會將視線移向線條。此外，在被試未能穿針的試驗中，微眼跳的精確度較低（圖6e）。這些資料證實了被試進行微眼跳來判斷線和針之間的對準的想法。
對中央凹視覺的影響
圖6中被試遵循的眼動策略可能看起來自相矛盾。原則上，考慮到刺激物的小尺寸，在顯示器中央的注視將使整個刺激物能夠落在高敏度的中央凹內，而不需要任何眼動。然而，觀察者並沒有採取這種方法；相反，他們更喜歡執行精確定向的微眼跳。這個策略有什麼好處？
視網膜的解剖學檢查顯示
中央凹記憶體在相當大的不均勻性。雖然個體差異很大，但已經觀察到視錐密度隨著離心率的增加而下降，不僅在中央凹外，而且在中央凹內部也是如此。
最大錐體濃度的區域平均限制在小於0。032deg2的區域內（Curcio et al。 1990）。因此，透過適當地將該區域或類似的首選注視位置居中——不一定與視錐密度最高的區域一致，微眼跳可能有助於精細的空間資訊編碼——這有助於精細的空間判斷。
以前的研究試圖系統地繪製中央凹內的視覺敏度圖，但結果相互矛盾。有些人的表現會下降，而另一些人則只發現了微小的變化。然而，關鍵是要認識到在非常小的離心率下測試視力是極具挑戰性的。該操作需要：
（a）非常高的視線定位精度（這種精度對於可靠地確定視網膜刺激的離心率是必要的）
（b）實時補償刺激暴露期間的注視 （如果沒有補償，這些眼動將移動視網膜上的刺激物）。視線定位的不確定性和視網膜影象的注視一起，有效地防止了視網膜上緊密間隔區域的隔離，並有可能使相鄰位置的測量結果同質化。這些因素可能促成了先前關於整個中央凹視力大體一致的報道。
圖7b中的灰線顯示了沒有正確控制注視的存在的後果。在這項實驗中，被試面對的是一種強制選擇正規化，旨在將刺激限制在注視的離心狀態。他們報告了顯示在窄矩形條內的兩個有噪音的光柵是平行的還是正交的（圖7a）。這兩根條圍繞注視點對稱地位於三個非常小的距離（5、10或15角分）中的一個位置。光柵是按順序呈現的：先在左欄中，然後在右欄中。透過灰線彙總的資料是按照大多數先前實驗中使用的相同程式收集的。被試只是被要求在顯示器的中心保持嚴格的注視，同時使用不同離心的刺激來測量他們的表現。在這種情況下，當兩條杆的距離從5增加到15角分時，表現幾乎沒有變化，
這一結果可能被錯誤地解釋為支援中央凹內視覺一致的概念。
然而，事實上，在試驗過程中，觀察者試圖保持注視，眼動不斷髮生。與圖6所示的研究相似，仔細檢查眼動活動顯示微眼跳是頻繁的，而不是隨機的。如圖7c所示，微眼跳緊跟實驗事件的順序：當光柵出現在左條中時，它們首先將注視中心移到注視點的左側，然後當光柵顯示在右邊條中時，它們將視線移到注視點的右邊。因此，由於微眼跳，刺激系統地朝著首選的注視位置移動，而不是保持在視網膜的注視離心位置（參見圖7d中的示例）。
圖7b中的黑線顯示了當採取適當的預防措施來控制眼動的影響時，在同一實驗中獲得的結果。圖7b中的離心軸表示刺激距視網膜上優選軌跡中心的距離，而不是條形距顯示器上的注視提示的距離。該軌跡（或相當於視線）的位置是在與圖6中描述的實驗中所使用的相似的初步視線條件校準過程中測量的。此外，透過根據被試的眼動不斷更新其在顯示器上的位置，刺激在整個試驗過程中保持在注視的視網膜離心。在這個實驗中，知覺衰退不是問題，因為光柵只閃爍了很短的一段時間。
請注意這兩個條件之間的結果差異。在剔除眼動的影響後，表現隨著離心而急劇下降，即使在離心僅為10角分的情況下，這種影響也是顯而易見的。這種損害不是視網膜穩定的結果；在僅有的一些試驗中，在正常觀看（沒有視網膜穩定）時也觀察到類似的效能下降，在這些試驗中，
微眼跳沒有發生或不精確，因此無法將刺激投影到首選的視網膜位置(圖7b)。這些結果支援觀察者在涉及高視敏度的任務中使用狹窄的視網膜位點，該視網膜位點小於中央凹。
圖7。微眼跳對中央凹視力的影響。
（a）被試報告兩個連續呈現的噪聲光柵的方向是平行的還是正交的。空間頻率為11周/度的光柵傾斜±45◦，並出現在以期望離心率d為中心的兩個矩形條內。在第一個間隔（左）中，光柵總是出現在左邊的條中，而右邊的條包含噪聲圖案。在第二個間隔中，光柵出現在右邊的條中，而左邊的條包含噪聲圖案。
（b）刺激在螢幕上的注視位置上顯示，並在由於注視（正常；灰色圓圈）而在視網膜上以正常運動的方式移動，或者在視網膜上的注視位置上顯示，並在計算機控制下在顯示器上移動，以補償被試的眼動（穩定的；黑色三角形）。在穩定狀態下，隨著離心距的增加，效能急劇下降。在確實發生微眼跳但精確度較低的試驗中，辨別力也受到損害（在雙尾配對t檢驗中，單星號表示p<0。005的顯著性，雙星號表示p<0。05的顯著性）。
（c）對於離心15角分的刺激，降落在顯示器不同區域的微眼跳的比例。大多數眼跳都移動了包含刺激物的視線條上的視線（在雙尾配對t檢驗中，星號表示p<0。01的顯著性）。
（d）兩個示例試驗中的眼動。紅色和藍色部分分別表示微眼跳和漂移。被試被要求在顯示器的中心保持注視（面板a中的十字）。
一種精細控制的眼動策略
總而言之，在高畫質晰度視覺和視覺運動任務中準確的注視眼動定位揭示了令人驚訝地精細的微眼跳的控制水平，並且明顯依賴於正在進行的任務。微眼跳精確地移動眼睛，將刺激的視網膜投影集中到首選的注視位置，這是一種行為策略，如果沒有以高解析度監測眼動活動，這種行為策略會給人一種更廣泛的高畫質晰度區域的錯誤印象。
再加上最近的發現，強調了眼跳和微眼跳在產生機制和視網膜外影響方面的相似性，圖6和圖7中的結果有力地支援了Cunitz&Steinman（1969）的建議，即微眼跳是類似於較大眼跳的探索性運動。它們表明，在實驗室之外，當注視沒有被強制執行時，眼跳和微眼跳之間的再劃分是沒有保證的。所有的眼跳都與它們的振幅無關，透過在視網膜上正確地定位刺激物，可以檢查感興趣的區域。
更廣泛地說
，注視運動是視覺系統實現高敏度的策略的重要組成部分。
注視中心的精確定位和將細微尺度的空間資訊重新格式化為神經元集合反應的時間結構似乎都是至關重要的。
現在出現了新的問題
：
在自然的眼跳後注視過程中，由注視引起的時空轉換的知覺後果是什麼？空間資訊是如何從時變的輸入中解碼到視網膜的呢？此輸入的重新格式化是否靈活，允許它根據任務進行調整？
未來的研究將需要解決這些問題，以及其他問題。
總結：
1.在自然的視覺注視過程中，總是會出現小的眼動，包括不間斷的抖動(眼球漂移和震顫)和偶爾的小眼跳(微眼跳)。
2。注視不僅能防止影象褪色，還能將視網膜上的刺激重新格式化為適合神經處理的時空訊號。
3。由眼跳注視引起的亮度調製提高了視網膜輸入的高空間頻率和對比度敏感度。
4。亮度調製與自然界的特徵相匹配。它們在神經處理之前消除了自然影象中的廣泛相關性，並啟動了邊緣提取過程。
5.中央凹視野不均勻。精細的空間視覺在一個小的中央凹區域內是最佳的。
6.在高敏感度任務的自然執行過程中，微眼跳在中央凹內精確地移動一個高敏度的視網膜軌跡，其功能與較大的眼跳相似。
原文：
Control and Functions of Fixational Eye Movements
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